Правила экологической пирамиды кратко. Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням. Поток энергии - самый точный показатель
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://allbest.ru
Министерство образования и науки молодежи и спорта Украины
НТУ «ХПИ»
Кафедра «Ораны труда и окружаешей среды»
Реферат
по теме: «Экологические пирамиды»
Выполнила: ст. гр. МТ-30б
Мазанова Дарья
Проверил: проф. Древаль А. Н.
г. Харьков
Вступление
1. Пирамиды численности
2. Пирамиды биомассы
3. Пирамиды энергии
Заключение
Список литературы
Вступление
Экологическая пирамида -- графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном.
Правило экологической пирамилы заключается в том, что количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую. Это правило известно как правило Линдемана или правило 10%.
Цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.
Приведем простой пример экологической пирамиды:
Пусть одного человека в течение года можно прокормить 300 форелями. Для их питания требуется 90 тысяч головастиков лягушек. Чтобы прокормить этих головастиков, необходимы 27 000 000 насекомых, которые потребляют за год 1 000 тонн травы. Если человек будет питаться растительной пищей, то все промежуточные ступени пирамиды можно выкинуть и тогда 1 000 т биомассы растений сможет прокормить в 1 000 раз больше людей.
1. Пирамиды численности
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням.
После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.
Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема
2. Пирамиды биомассы
Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня.
Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования.
Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.
При отборе образцов, иными словами, в данный момент времени всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:
1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год.
Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.
2. Продуцентом небольших размеров, таким как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т. е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью.
Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, поскольку деревья накапливают биомассу в течение длительного времени.
Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных.
Вообще же популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими, и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени.
Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.
3. Пирамиды энергии
экосистема популяция биомасса
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой, и неживой компоненты. Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента.
В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии. В отличие от потока веществ в экосистеме, носящего циклический характер, поток энергии напоминает улицу с односторонним движением. В экосистемы энергия поступает от Солнца и, постепенно переходя из одной формы в другую, рассеивается в виде тепла, теряясь в бесконечном космическом пространстве.
Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии. Таким образом, все живые организмы это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент консумент редуцент) в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.
Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергией более низким ее уровням, например от животных к растениям, намного слабее не более 0,5 % (даже 0,25 %) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится. Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается.
Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные.
Поэтому из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше крупные звери и птицы истребляются, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов.
Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему, в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Причем мелкий вид встает на место крупного, эволюционно ниже организованный вытесняет более высокоорганизованный, более генетически подвижный приходит на смену менее генетически изменчивому. Так, при истреблении копытных в степи их заменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые.
Иными словами, именно в антропогенном нарушении энергетического баланса природных степных экосистем следует искать одну из причин участившихся нашествий саранчи. При отсутствии хищников на водоразделах Южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса.
Возможно, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. Еще за 13 лет до открытия ВИЧ была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью».
Заключение
Очевидно, что системы, противоречащие естественным принципам и законам, неустойчивы. Попытки сохранить их становятся все более дорогостоящими и сложными, и в любом случае обречены на неудачу.
Изучая законы функционирования экосистем, мы имеем дело с потоком энергии, проходящих через ту или иную экосистему. Скорость накопления энергии в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, важный параметр, т. к. им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит и количество (биомасса) животных организмов, которые могут существовать в экосистеме.
«Получение урожая» означает изъятие из экосистемы тех организмов или их частей, которые используются в пищу (или для иных целей). При этом желательно, чтобы экосистема производила пригодную для пищи продукцию наиболее эффективно. Рациональное природопользование единственный выход из ситуации.
Общая задача рационального управления природными ресурсами состоит в выборе наилучших, или оптимальных, способов эксплуатации естественных и искусственных (например, в сельском хозяйстве) экосистем. Причем под эксплуатацией понимается не только сбор урожая, но и воздействие теми или иными видами хозяйственной деятельности на условия существования природных биогеоценозов. Следовательно, рациональное использование природных ресурсов предполагает создание сбалансированного сельскохозяйственного производства, не истощающего почвенные и водные ресурсы и не загрязняющего землю и продукты питания; сохранение природных ландшафтов и обеспечение чистоты окружающей среды, сохранение нормального функционирования экосистем и их комплексов, поддержание биологического разнообразия природных сообществ на планете.
Список литературы
1. Реймерс Н. Ф. Экология. М., 1994.
2. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь.
3. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир. В 2 т. М.: Мир, 1993.
4. Гольдфейн М. Д., Кожевников Н. В. и др. Проблемы жизни в окружающей среде.
5. Реввель П., Реввель Ч. Среда нашего обитания. М., 1994.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Характеристика возрастной структуры популяций. Изучение изменений ее основных биологических характеристик (численности, биомассы и популяционной структуры). Типы экологических взаимодействий между организмами. Роль конкуренции в разделении местообитаний.
реферат , добавлен 08.07.2010
Понятие и классификация экологического фактора. Соотношения между продуцентами и консументами всех уровней в экосистеме. Биологическое загрязнение окружающей среды. Виды юридической ответственности должностных лиц за экологические правонарушения.
контрольная работа , добавлен 12.02.2015
Рассмотрение соотношения пастбищных и детритных цепей. Построение пирамид численности, биомассы и энергии. Сравнение основных признаков водных и наземных экосистем. Типы биогеохимических круговоротов в природе. Понятие озонового слоя стратосферы.
презентация , добавлен 19.10.2014
контрольная работа , добавлен 28.09.2010
Роль природы в жизни человека и общества. Ошибочные тенденции в природопользовании. Антропогенные факторы изменения природы. Законы экологии Б. Коммонера. Глобальные модели-прогнозы развития природы и общества. Концепция экологического императива.
реферат , добавлен 19.05.2010
Динамические и статические свойства популяций. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Основные положения учения о биосфере и ноосфере. Стратегия устойчивого развития цивилизации. Антропогенные факторы возникновения неустойчивости в биосфере.
курс лекций , добавлен 16.10.2012
Ознакомление с особенностями трофических уровней в экосистеме. Рассмотрение основ передачи вещества и энергии по цепи питания, выедания и разложения. Анализ правила пирамиды биологической продукции - закономерности создания биомассы в цепях питания.
презентация , добавлен 21.01.2015
Понятие про биогенные элементы. Природный круговорот серы. Типы экологических пирамид. Пирамиды биомассы, численности и энергии. "Повестка на XXI век", принципы обеспечения устойчивого развития. Программа поддержки Беларуси правительства Германии.
контрольная работа , добавлен 05.05.2012
Байкальская эпишура - доминантный зоопланктонный вид в экосистеме толщи вод Байкала, динамика ее популяций как определяющий фактор трофических взаимоотношений в пелагиали озера. Связь между сезонной динамикой возрастно-половой структуры и численностью.
статья , добавлен 02.06.2015
Среда обитания, классификация экологических факторов. Потоки энергии в экосистеме, экологические пирамиды. Мероприятия по предупреждению и устранению загрязнения почв неорганическими отходами и выбросами. Лицензия, договор и лимиты на природопользование.
Экологические пирамиды - это графические модели, отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключённой в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов.
Пирамида биомассы
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.
Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).
Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланк-тонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.
Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана - имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
Пирамида численности
Пирамида численности — экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. Пирамида чисел не всегда дает четкое понятие о структуре пищевых цепей, так как в ней не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ по главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену — в большинстве случаев прослеживается.
Так, в степной экосистеме была установлена следующая численность особей: продуценты — 150 000, травоядные консументы 20 000, плотоядные консументы 9000 экз/ар (Одум, 1075), что в пересчете на гектар составит цифры в 100 раз большие. Биоценоз луга характеризуемся следующей численностью особей на площади 4 тыс. м2: продуцентов — 5 842 424, растительноядных консументов I порядка — 708 024, плотоядных консументов II порядка - 35 490, плотоядных консументов III порядка — 3.
Перевёрнутые пирамиды
Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т.е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности).
Перевернутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше.
Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.
Чарльз Эльтон предложил способ графического выражения отношений между трофическими уровнями, который стал едва ли не символом экологии как науки. Речь идет об экологических пирамидах . При построении экологических пирамид меры обилия представителей разных трофических уровней показывают в виде лежащих друг на друге прямоугольников. Обычно этот метод используют для описания пастбищных трофических цепей. Выделяют пирамиды численностей, биомасс и продуктивностей.
Построим несколько экологических пирамид и мы. Наши примеры будут достаточно условными: мы предположим, что трофические цепи, которые мы будем описывать, не имеют «разветвлений». Например, моделируя цепь клевер - овцы - волки, мы примем, что овцы питаются только клевером, а волки - только овцами, при этом нас будут интересовать отношения между этими трофическими уровнями в пределах какой-то экосистемы, где соотношение численностей рассматриваемых уровней достигло равновесия. Естественно, экологические пирамиды можно использовать и для описания естественных экосистем, а принятые нами упрощения нужны лишь для большей наглядности наших рассуждений.
Возвратимся к цепи клевер - овцы - волки. Оценив численности популяций в этой цепи, мы увидим, что отдельных растений клевера намного больше, чем овец, а овец - больше, чем волков. Такая пирамида (с основанием шире вершины) называют правильной или прямой . Однако не для всех пастбищных цепей пирамиды численностей будут правильными. Примером может быть цепь дубы - дубовые шелкопряды. На небольшом количестве крупных деревьев может обитать множество гусениц. Пирамида численностей будет для этой цепи перевернутой (рис. 3.13.1).
Рис. 3.13.1. Пирамиды численностей. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с отличиями особей по размерам
Несложно понять, что перевернутость второй пирамиды связана с отличиями особей продуцентов и консументов по их размерам. На основании данных о том, сколько весит средний дуб и средний шелкопряд, а также пирамиды их численностей, мы можем построить пирамиду биомасс . Естественно, она будет прямой (рис. 3.13.2).
Рис. 3.13.2. Пирамиды биомасс. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с различиями особей в «скорости жизни» - разной интенсивности протекания энергии через их биомассу
Могут ли пирамиды биомасс быть перевернутыми? Достаточно редко, но могут. Рассмотрим пастбищные трофические цепи толщи воды в океане. Как ни удивительно, биомасса продуцентов (планктонных водорослей) в таких цепях зачастую оказывается меньше биомассы консументов. Означает ли это, что консументы в таких цепях существуют не за счет продуцентов? Нет.
Понять сказанное поможет простая аналогия. Большой пруд может существовать благодаря впадающему в него маленькому ручейку, хотя в любой момент времени масса воды в пруду намного больше, чем в ручье. Понятно, что это становится возможным потому, что вода в ручье сменяется намного быстрее, чем в пруду. Так и в сообществах толщи воды энергия течет через разные трофические уровни с разной скоростью. Время смены биомассы фитопланктона измеряется часами, зоопланктона - днями, рыб и китов - неделями и месяцами. Чтобы учесть это различие, нам надо отразить в экологических пирамидах интенсивность потока энергии через каждый уровень. На основании данных о биомассе звеньев трофической цепи и о скорости ее смены мы можем построить пирамиду продуктивностей (или потоков энергии; рис. 3.13.3).
Рис. 3.13.3. Пирамиды продуктивности всегда являются прямыми
Такая пирамида всегда будет прямой. Первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) «запрещает» такой пирамиде быть перевернутой, а второе - иметь «этажи» одинаковой ширины, ведь при каждом преобразовании энергии часть ее должна рассеиваться в виде тепла. Кстати, именно поэтому реальные трофические цепи не бывают очень длинными, а экологические пирамиды - высокими. В любой действительной экосистеме до консумента X уровня дошло бы столь мало энергии (после десяти последовательных преобразований!), что с территории, доступной для одной особи, не удалось бы собрать необходимое для нее количество энергии.
Теперь, познакомившись с логикой, по которой строятся экологические пирамиды, рассмотрим два более конкретных примера. Юджин Одум рассчитал параметры условной пищевой цепи, в которой двенадцатилетний мальчик питался исключительно телятиной (учтите: есть только мясо противоестественно!), а телята - только люцерной (это уже более физиологично, не считая того, что и мальчику, и телятам надо начинать жизнь, питаясь молоком своих матерей). Характеристики такой пирамиды приведены в табл. 3.13.1.
Таблица 3.13.1. Пример экологических пирамид для условной трофической цепи
|
Численность |
Биомасса |
Продуктивность |
|
|
Использованное излучение |
А следующий пример (рис. 3.13.4) касается реальных данных о биомассе нескольких видов млекопитающих в североамериканском листопадном лесу. Как вы можете увидеть, наивысшую биомассу имеют растительноядные млекопитающие, а наименьшую - плотоядные, что и следовало ожидать, исходя из изложенных здесь соображений.
Рис. 3.13.4. Биомасса нескольких видов млекопитающих североамериканского листопадного леса
Как вы поняли, экологические пирамиды не могут быть очень высокими, потому что при переходе с уровня на уровень часть энергии теряется. Однако разные организмы теряют разное количество энергии. В разных сообществах средний уровень экологической эффективности отличается и тесно связан с количеством трофических уровней, как это показано в табл. 3.13.2.
Таблица 3.13.2. Среднее число трофических уровней в разных биомах (Р. Риклефс, 1977)
|
Биом |
Средняя экологическая эффективность (отношение продуктивности хищника к продуктивности жертвы) |
Среднее количество трофических уровней |
|
Открытый океан |
||
|
Морское прибрежье |
||
|
Тропический лес |
Конечно, экологическая эффективность на разных трофических уровнях сильно отличается, и особенно она низка у основания экологических пирамид. Питание растительной пищей - более сложная биохимическая и физиологическая «задача», чем питание животной пищей. В большинстве наземных экосистем регистрируется избыток растительной пищи. Зато количество растительноядных животных (консументов I уровня) обычно хорошо контролируется плотоядными животными. Избыток организмов на этом уровне будет эффективно «выедаться» организмами следующего уровня.
Согласно гипотезе естественного равновесия, главным регулятором соотношения трофических уровней является вершинный хищник - консумент самого высокого уровня. Значит, в системе с четным числом трофических уровней эффективнее контролируются консументами нечетные уровни (1-й, 3-й, 5-й…), а с нечетным числом уровней - четные. Поскольку в наземных экосистемах труднее всего контролировать именно первый уровень, уровень продуцентов, можно ожидать, что в наземных системах чаще должно наблюдаться нечетное число трофических уровней. Наблюдения подтверждают это предположение.
Правило Линдемана (10%)
Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.
Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.
Среди экологических пирамид наиболее известными и часто используемыми являются:
§ Пирамида численности
§ Пирамида биомасс
Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:
§ продуценты - зеленые растения;
§ первичные консументы - травоядные животные;
§ вторичные консументы - плотоядные животные;
§ третичные консументы - плотоядные животные;
§ га-е консументы («конечные хищники») - плотоядные животные;
§ редуценты - деструкторы.
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..
Рис. 3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры - число особей
Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:
§ продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 4) Там же.;
Рис.
§ диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.
Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу - суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5, а, б) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.
Рис. 5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 2
При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:
* во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;
* во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.
Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 3, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища - фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 6) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..
Рис. 6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 3
Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.
Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 7) Там же.. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.
Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.
Рис. 7. Пирамида энергии: цифры - количество энергии, кДж * м -2 *r -1
Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.
Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8 Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.
Рис.
Правило 1% Экология. Курс лекций. Составил: к.т.н., доцент Тихонов А.И., 2002.. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 - числа приближенные: около 1 и примерно 10.
«Магическое число» 1% возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% - беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть - бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье - Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО 2 и т.д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке).
Эмпирически порог потребления 5 - 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины - порог выхода из стационарного состояния до 1% от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения - около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.
Трофическую структуру биоценоза и обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон.
Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Различают три типа экологических пирамид.
Пирамида чисел
Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого количества особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.
Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело с перевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы. Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.
Пирамида биомасс
Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.
Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пирамиды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м 2 , окажется ничтожным».
Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так называемую обращенную (перевернутую) пирамиду биомасс , когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные. Это касается в основном водных экосистем. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента (киты, крупные рыбы, моллюски).
Пирамида энергии
Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.
Все экологические пирамиды строятся по одному правилу, а именно: в основании любой пирамиды находятся зеленые растения, а при построении пирамид учитывается закономерное уменьшение от ее основания к вершине численности особей (пирамида чисел), их биомассы (пирамида биомасс) и проходящей через пищевые цени энергии (пирамида энергии).
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии , согласно которому с одного трофического уровня на другой через пищевые цени переходит в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. Остальная часть энергии тратится на обеспечение процессов жизнедеятельности. В результате процессов обмена организмы теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии. Следовательно, для получения, например, 1 кг окуней должно быть израсходовано приблизительно 10 кг рыбьей молоди, 100 кг зоопланктона и 1000 кг фитопланктона.
Общая закономерность процесса передачи энергии такова: через верхние трофические уровни энергии проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему большие хищные животные всегда редки, и нет хищников, которые питались бы, к примеру, волками. В таком случае они просто не прокормились бы, настолько волки немногочисленны.